Отправляет email-рассылки с помощью сервиса Sendsay

"Элементы": новости науки

  Все выпуски  

Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше


Эволюция как сопротивление энтропии

Эволюция как сопротивление энтропии

Биологическая эволюция не просто создает новые формы — она создает формы, устойчивые к дальнейшей эволюции.

Статья доктора биологических наук Виктора Щербакова

Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше

09.09.2008

a — фотография трихоплакса в лабораторной культуре (длина масштабной линейки 200 мкм). b — схема поперечного разреза трихоплакса (B — симбиотическая бактерия в цистерне эндоплазматического ретикулума; FC — волокно сократимой клетки; GC — железистая клетка; LE — эпителий брюшной стороны; MC — митохондриальный комплекс; SS —
«блестящий шар» (shiny sphere), характерное для трихоплакса липидное включение; UE — эпителий спинной стороны (из статьи T. Syed, B. Schierwater, 2002. The evolution of the Placozoa: a new morphological model. Senckenbergiana Lethaea 82: 259–270). c–e — размножение трихоплакса делением (длина масштабной линейки 200 мкм). f и g — дробление «зародыша» (в ка!
 вычках потому, что это не настоящий зародыш, а стадия, возникающая из неоплодотворенного яйца и, по-видимому, развивающегося по типу первых стадий развития зародыша; настоящих зародышей трихоплакса пока пронаблюдать не удалось) на стадии четырех и шестнадцати клеток соответственно (длина масштабной линейки 20 мкм). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature
a — фотография трихоплакса в лабораторной культуре (длина масштабной линейки 200 мкм). b — схема поперечного разреза трихоплакса (B — симбиотическая бактерия в цистерне эндоплазматического ретикулума; FC — волокно сократимой клетки; GC — железистая клетка; LE — эпителий брюшной стороны; MC — митохондриальный комплекс; SS — «блестящий шар» (shiny sphere), характерное для трихоплакса липидное включение; UE — эпителий спинной стороны (из статьи T. Syed, B. Schierwater, 2002. The evolution of the Placozoa: a new morphological model. Senckenbergiana Lethaea 82: 259–270). c–e — размножение трихоплакса делением (длина масштабной линейки 200 мкм). и g — дробление «зародыша» (в кавычках потому, что это н! е настоящий зародыш, а стадия, возникающая из неоплодотворенного яйца и, по-видимому, развивающегося по типу первых стадий развития зародыша; настоящих зародышей трихоплакса пока пронаблюдать не удалось) на стадии четырех и шестнадцати клеток соответственно (длина масштабной линейки 20 мкм). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Трихоплакс — миллиметровое многоклеточное морское животное. Считается, что трихоплакс устроен проще всех остальных свободноживущих (не паразитических) многоклеточных. Прочитанный два года назад геном митохондрий трихоплакса, казалось, свидетельствовал в пользу предположения, что эволюционная ветвь, ведущая к трихоплаксу, раньше всех отделилась от общего ствола филогенетического древа многоклеточных. Этот вывод косвенно подтверждал первичность простоты строения трихоплакса. Теперь прочитан и полный геном этого животного — последовательности всех шести хромосом его гаплоидного набора. Сравнение генома трихоплакса с геномами других «прочитанных» видов указывает на то, что его предки ответвились от древа всех многоклеточных всё же позже, чем губки, хотя и раньше, чем кишечнополостные. Судя по полному геному, предки трихоплакса были устроены сложнее, чем он сам, либо науке по-прежнему неизвестны сложно устроенные стадии его ж! изненного цикла — или сложные нюансы его строения и жизнедеятельности.

Trichoplax adhaerens — единственный известный на сегодня вид из очень просто устроенной группы живых организмов типа пластинчатых (Placozoa). Тело трихоплакса представляет собой пластинку, со всех сторон покрытую участвующими в движении ресничками и всё время меняющую очертания. Пространство между спинными и брюшными покровами трихоплакса заполнено жидкостью, в которой расположены многоядерные сократимые клетки, помогающие животному двигаться и менять форму. Трихоплаксы живут на мелководьях теплых морей, передвигаясь вдоль дна и время от времени прикрепляясь к различным субстратам. Питается трихоплакс водорослями, цианобактериями и разлагающимися остатками разных морских организмов. Маленькие пищевые частицы трихоплакс поглощает посредством фагоцитоза (их пропускают внутрь тела покровные клетки и заглатывают волокнистые), а крупные облепляет со всех сторон брюшной поверхностью тела, где кроме ресничных клеток имеются железистые, способные выделять пищеварительные ферменты, и так переваривает, после чего покровные клетки поглощают переваренную пищу. Трихоплакс может размножаться делением (надвое или натрое) и почкованием, но у него, по-видимому, встречается и половое размножение, хотя в неволе у этих животных ни разу не удалось проследить полный цикл развития — и даже пронаблюдать оплодотворение.

Схема жизненного цикла трихоплакса (прерывистыми линиями показаны предполагаемые этапы, которые пока не удалось пронаблюдать). A — предположительно взрослая стадия, размножается делением (FISSION). B — расселение (SWARMING) покрытых ресничками шарообразных «бродяжек», отпочковывающихся от взрослых трихоплаксов. По-видимому, из них вырастают новые взрослые трихоплаксы. C — половое
размножение и развитие зародыша (Embryonic Development); возможно, существует и отличная от взрослого личинка, тогда трихоплакс становится взрослым только пройдя личиночное развитие (Larval Development). D — возможно, что для нормального полового размножения взрослый трихоплакс должен пройти стадию созревания (Maturation), которую трихоплаксы почему-то не проходят в лабораторных условиях; какие факторы среды обеспечивают это созревание, пока неизвестн!
 о. Иллюстрация из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature
Схема жизненного цикла трихоплакса (прерывистыми линиями показаны предполагаемые этапы, которые пока не удалось пронаблюдать). A — предположительно взрослая стадия, размножается делением (FISSION). B — расселение (SWARMING) покрытых ресничками шарообразных «бродяжек», отпочковывающихся от взрослых трихоплаксов. По-видимому, из них вырастают новые взрослые трихоплаксы. C — половое размножение и развитие зародыша (Embryonic Development); возможно, существует и отличная от взрослого личинка, тогда трихоплакс становится взрослым только пройдя личиночное развитие (Larval Development). D — возможно, что для нормального полового размножения взрослый трихоплакс должен пройти стадию созревания (Maturation), которую трихоплаксы почему-то не проходят в лабораторных условиях; какие факторы среды обеспечивают это созревание, пока неизвестно. Иллюстрация и! з дополнительных материалов (PDF, 4,4 Мб) к обсуждаемой статье в Nature

Почти все представители царства животных в современном понимании, то есть все многоклеточные животные (Metazoa), устроены сложнее, чем трихоплакс. Исключение составляют некоторые паразитические животные, простота строения которых связана с жизнью внутри других организмов и, вероятно, вторична. Но первична ли простота трихоплакса или и его древние предки были устроены сложнее? И когда эти предки отделились от общего ствола эволюционного древа многоклеточных — раньше предков всех ныне живущих групп или позже, чем кто-то из них? Эти вопросы давно стали предметом разногласий. Ответить на них трудно из-за крайней простоты строения трихоплакса. Чтобы судить о родстве исходя из сведений о строении тела на разных этапах жизненного цикла, хорошо бы иметь в своем распоряжении много разных признаков. А трихоплакс устроен очень просто, и признаков строения у него немного. По той же причине мало о чём могут ск! азать и ископаемые остатки. Поэтому единственный сравнительно надежный источник сведений о происхождении трихоплакса и его родстве с другими животными — молекулярные данные.

Два года назад был прочитан геном митохондрий трихоплакса (об этом сообщал на «Элементах» Александр Марков). Результаты той работы, по мнению ее авторов, свидетельствовали в пользу предположения, что ветвь, ведущая к трихоплаксу, отделилась от общего ствола всех многоклеточных животных раньше, чем ветви, ведущие ко всем остальным современным многоклеточным. Эти данные косвенно свидетельствовали и в пользу первичности простоты строения трихоплакса, ведь раз общий предок его и всех остальных животных ! существовал на самом раннем этапе развития этой группы, то он вполне мог быть устроен очень просто, не сложнее современных трихоплаксов.

Недавно в журнале Nature были опубликованы результаты исследования, проведенного под руководством Дэниела Роксара (Daniel Rokhsar) из Калифорнийского университета в Беркли (University of California, Berkely), в ходе которого был прочитан полный геном трихоплакса, то есть последовательность нуклеотидов всех шести хромосом его гаплоидного набора. (Многоклеточная стадия у трихоплакса, как и у всех животных, диплоидна, и в ядрах большинства клеток каждая из хромосом имеется в двух экземплярах, один из которых унаследован от одного из родителей, а второй — от другого.) Выводы авторов этой работы расходятся с выводами ученых, прочитавших митохондриальный геном этого животного — при том что в авторский коллектив публикации, посвященной полному геному трихопл! акса, входят четверо из семи авторов публикации, посвященной митохондриальному геному.

Сравнение генома трихоплакса с геномами других «прочитанных» на сегодня видов говорит о том, что последний общий предок трихоплакса и большинства современных животных не был предком губок, которые раньше ответвились от эволюционного древа. По-видимому, сравнительная краткость митохондриального генома губок (которая, казалось, объединяет их со всеми остальными многоклеточными, кроме трихоплакса) вторична, а митохондриальный геном трихоплакса длиннее, чем у остальных многоклеточных, не потому, что его предки раньше всех ответвились от древа всех Metazoa, а в результате того, что у других животных (включая ответвившихся раньше трихоплакса губок) митохондриальный геном стал в ходе эволюции короче, а у трихоплакса размер митохондриального генома остался довольно большим.

Реконструированное на основании молекулярных данных по байесовскому методу филогенетическое древо, показывающее эволюционные связи нескольких видов многоклеточных животных и связь всех многоклеточных с одним из видов грибов и одним из видов простейших.
У всех показанных на схеме видов уже прочитаны полные геномы; древо построено на основании анализа 104 консервативных (медленно эволюционирующих) генов, общей длиной около 21 тыс. нуклеотидов (кодирующих 7 тыс. аминокислот). Saccharomyces cerevisiae — пекарские дрожжи; Monosiga brevicollis — хоанофлагеллята (воротничковый жгутиконосец) моносига, один из видов; Hydra magnipapillata — гидра (кишечнополостное), о!
 дин из видов; Nematostella vectensis — актиния (тоже кишечнополостное), один из видов; Homo sapiens — человек разумный; Lottia gigantea — брюхоногий моллюск лоттия, один из видов; Drosophila melanogaster — плодовая мушка дрозофила, один из видов; Trichoplax adhaerans — трихоплакс; Amphimedon queenslandica — губка амфимедон, один из видов. Длина ветвей отражает степень различия геномов (длина масшатбной линейки — 0,05 изменений
на каждый нуклеотид). Согласно этой реконструкции, трихоплакс отделился от общего ствола всех многоклеточных животных позже губок, но раньше кишечнополостных. Числа над каждой ветвью древа животных — значения апостериорной вероятности, числа под каждой ветвью — значения бутстреп-поддержки по методу наибольшего правдоподобия (likelihood bootstrap support). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature
Реконструированное на основании молекулярных данных по байесовскому методу филогенетическое древо, показывающее эволюционные связи нескольких видов многоклеточных животных и связь всех многоклеточных с одним из видов грибов и одним из видов простейших. У всех показанных на схеме видов уже прочитаны полные геномы; древо построено на основании анализа 104 консервативных (медленно эволюционирующих) генов, общей длиной около 21 тыс. нуклеотидов (кодирующих 7 тыс. аминокислот). Saccharomyces cerevisiae — пекарские дрожжи; Monosiga brevicollis — хоанофлагеллята (воротничковый жгутиконосец) моносига; Hydra magnipapillata — гидра (кишечнополостное); Nematostella vectensis — актиния (тоже кишеч! нополостное); Homo sapiens — человек разумный; Lottia gigantea — брюхоногий моллюск лоттия; Drosophila melanogaster — плодовая мушка дрозофила; Trichoplax adhaerans — трихоплакс; Amphimedon queenslandica — губка амфимедон. Длина ветвей отражает степень различия геномов (длина масшатбной линейки — 0,05 изменений на каждый нуклеотид). Согласно этой реконструкции, трихоплакс отделился от общего ствола всех многоклеточных животных позже губок, но раньше кишечнополостных. Числа над каждой ветвью древа животных — значения апостериорной вероятности, числа под каждой ветвью — значения бутстреп! -поддержки по методу наибольшего правдоподобия (likelihood! bootstr ap support). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

По сравнению с человеческим, геном трихоплакса невелик: около 100 миллионов пар нуклеотидов (у человека 3 миллиарда), но вполне сравним по размеру с геномом многих сложно устроенных организмов (например, у дрозофилы 120 миллионов). И оказалось, что в геноме трихоплакса содержится информация о намного более сложных чертах строения, чем наблюдаемые у нынешних трихоплаксов. Геном трихоплакса включает 11,5 тысяч генов, кодирующих белки (для сравнения: у человека — больше 20 тысяч, у дрозофилы — около 14 тысяч). Среди этих генов есть такие, которые у животных, устроенных сложнее, отвечают за развитие органов и систем органов, вовсе отсутствующих у трихоплакса. В частности, это касается отсутствующей у трихоплакса нервной системы: несмотря на ее отсутствие, у него имеются все основные гены, обеспечивающие у других животных (обладающих нервной системой) ! синтез и работу нейромедиаторов, образование синапсов и проведение нервных импульсов.

Следовательно, предки трихоплакса были, по-видимому, устроены сложнее, чем он. Но имеющиеся на сегодня сведения о его жизненном цикле неполны, и не исключено, что и у нынешних представителей этой эволюционной ветви имеется более сложно устроенная стадия жизненного цикла, пока неизвестная науке. Кроме того, белки, отвечающие у других многоклеточных за развитие отсутствующих у трихоплакса структур, могут в его организме выполнять иные, пока неизвестные функции. В любом случае, прочитанный полный геном трихоплакса говорит о том, что эти животные не так просты, как раньше казалось.

Источник: M. Srivastava et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 21 August 2008. V. 454. P. 955–960.

Cм. также:
1) Elizabeth Pennisi. 'Simple' animal's genome proves unexpectedly complex // Science. 22 August 2008. V. 321. P. 1028–1029.
2) Александр Марков. Самым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006.
3) Александр Марков. Геном актинии оказался почти таким же сложным, как у человека, «Элементы», 11.07.2007.
4) Елена Наймарк. Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных, «Элементы», 18.02.2008.

Петр Петров

Эта новость на «Элементах»
 

Предыдущие новости

08.09 Нужна ли физикам теория категорий?

Математик из Оксфордского университета Боб Коуке утверждает, что один из самых абстрактных разделов математики — теория категорий — может оказаться наиболее удобным «языком» квантовой механики.


В избранное