Отправляет email-рассылки с помощью сервиса Sendsay

"Элементы": новости науки

  Все выпуски  

Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах


Эволюция как сопротивление энтропии

Эволюция как сопротивление энтропии

Биологическая эволюция не просто создает новые формы — она создает формы, устойчивые к дальнейшей эволюции.

Статья доктора биологических наук Виктора Щербакова

Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах

20.02.2007

Картина Анри Руссо «Дама, прогуливающаяся в экзотическом лесу», 1905 г. Фантазия этого самого знаменитого примитивиста оказалась довольно ограниченной. Разнообразие растений в его воображаемом лесу невелико. И судя по всему, придуманные Руссо растения занимают разные экологические ниши. В действительности видов деревьев в тропическом лесу гораздо больше, и они нередко занимают одну и ту же нишу. Рис. с сайта www.ibiblio.org
Картина Анри Руссо «Дама, прогуливающаяся в экзотическом лесу», 1905 г. Фантазия этого самого знаменитого примитивиста оказалась довольно ограниченной. Разнообразие растений в его воображаемом лесу невелико. И судя по всему, придуманные Руссо растения занимают разные экологические ниши. В действительности видов деревьев в тропическом лесу гораздо больше, и они нередко занимают одну и ту же нишу. Рис. с сайта www.ibiblio.org

Согласно традиционным воззрениям, разные виды организмов сосуществуют постольку, поскольку различаются их экологические ниши. Но новая гипотеза нейтральности утверждает, что виды могут сосуществовать, если они очень сходны по своим демографическим характеристикам и фактически занимают одну нишу. Предложенная недавно простая модель позволяет примирить эти, казалось бы, несовместимые взгляды на природу экологических сообществ. Сосуществование конкурирующих видов в рамках этой модели может достигаться как при расхождении их экологических ниш, так и при их близости.

В течение долгого времени считалось, что виды организмов, входящих в одно сообщество (живущие вместе и зависящие от общих ресурсов), должны занимать разные экологические ниши. В противном случае нарушался бы принцип конкурентного исключения (принцип Вольтерра—Гаузе), и тот вид, который быстрее или эффективнее других использует дефицитный ресурс, вытеснил бы остальные. Однако известны были и такие сообщества — например, микроскопических водорослей, взвешенных в толще воды, или деревьев, произрастающих в одном лесу, — по отношению к которым предположить расхождение всех видов по разным нишам довольно трудно. И в том и в другом случае виды сосуществуют, хотя конкурируют за одни и те же ресурсы. Изучение таких сообществ приводило некоторых экологов к выводам, противоположным общепринятым.

Так, Стивен Хаббел (Stephen P. Hubbell), опираясь на свой опыт изучения тропических лесов, предложил «гипотезу нейтральности», согласно которой разные виды деревьев (а на одном гектаре тропического леса их может быть более сотни) сосуществуют благодаря своему сходству, а не различиям. При этом Хаббел и его сторонники вовсе не отрицают того, что разные виды в сообществе могут занимать разные ниши. Они только замечают, что есть и другой способ достичь стабильного сосуществования, а именно — быть максимально похожими по демографическим характеристикам, иметь сходные удельные (то есть в расчете на одну особь) скорости популяционного роста и скорости заселения освободившихся участков.

Гипотеза нейтральности вызвала огромный интерес среди экологов, расколов их сообщество на две партии — ее сторонников и ее противников. Найти убедительные эмпирические свидетельства в пользу той или иной гипотезы оказалось очень непросто. На фоне горячих дискуссий стали появляться работы и тех, кто ищет примирения. Одна из таких работ, опубликованная в последнем номере журнала Ecology Letters, так и называется: «Ниша для нейтральности». Её авторы, Питер Эдлер с Факультета природных ресурсов Университета штата Юта (США) и его коллеги из двух других университетов США, предложили модель, связывающую концепцию нейтрализма с традиционными представлениями о нишевой структуре сообщества. В основу модели положена идея Питера Чессона (Peter Chesson), рассматривающего нейтральность как крайний случай более! общей теории, учитывающей прежде всего расхождение видов по разным нишам.

Рис. 1. Предполагаемые взаимосвязи между средней удельной скоростью роста популяции (ось Y) и относительной частотой встречаемости того же вида в сообществе (ось Х). Показаны два гипотетических вида: один — сплошными линиями, другой — пунктирными. В левой части графика вид редок, в правой — доминирует, вплоть до исключения всех остальных (1.0). Если по мере возрастания
доминирования вида падает скорость его популяционного роста (показано для обоих видов наклонными прямыми), это означает наличие механизма, не допускающего вытеснения им других видов. Если скорость роста не меняется (прямые идут параллельно оси Х), то механизма, сдерживающего рост доминанта, нет. Большей «степени стабилизации» соответствует больший отрицательный наклон (показано стрелками для двух видов). Различие между линиями по оси Y в отсутствии с!
 табилизации (линии, параллельные оси Х) соответствует различию в удельной скорости роста данных видов. Чем оно меньше, тем более схожи виды по своим демографическим характеристикам, тем больше шансов для гипотезы нейтральности. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)
Рис. 1. Предполагаемые взаимосвязи между средней удельной скоростью роста популяции (ось Y) и относительной частотой встречаемости того же вида в сообществе (ось Х). Показаны два гипотетических вида: один — сплошными линиями, другой — пунктирными. В левой части графика вид редок, в правой — доминирует, вплоть до исключения всех остальных (1.0). Если по мере возрастания доминирования вида падает скорость его популяционного роста (показано для обоих видов наклонными прямыми), это означает наличие механизма, не допускающего вытеснения им других видов. Если скорость роста не меняется (прямые идут параллельно оси Х), то механизма, сдерживающего рост доминанта, нет. Большей «степени стабилизации» соответствует больший отрицательный наклон (показано стрелками для двух видов). Различие между линиями по оси Y в отсутствии стабилизации (линии, параллельные оси Х) со! ответствует различию в удельной скорости роста данных видов. Чем оно меньше, тем более схожи виды по своим демографическим характеристикам, тем больше шансов для гипотезы нейтральности. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)

Эта модель предполагает, что в том случае, когда разные виды в сообществе занимают разные ниши, внутривидовая конкуренция должна иметь большее значение для ограничения численности вида, чем межвидовая. Соответственно, по мере того, как возрастает доминирование (точнее — относительная частота встречаемости) данного вида в сообществе, удельная скорость его популяционного роста должна падать (см. рис. 1). То, насколько быстро это происходит (то есть наклон линии относительно осей координат на рис. 1), трактуется как «степень стабилизации». Если же механизм разделения ниш не работает (гипотеза нейтральности), то удельная скорость популяционного роста остается постоянной независимо от относительной частоты встречаемости данного вида (линия идет параллельно оси Х на рис. 1). В этом случае необходимое условие сосуществования видов — близость скоростей их популяционного роста (на оси Y они должны ! располагаться по возможности ближе друг к другу).

Рис. 2. Рисунок в центре показывает, как комбинация сходства демографических характеристик видов (ось Y) и степени разделения ниш (ось Х) может обеспечивать сосуществование видов. Разделение ниш характеризуется «степенью стабилизации» (пояснено на рис. 1). Чем более схожи между собой виды по скорости популяционного роста (значения по оси Y ближе к 1), тем меньше потребность в стабилизирующем
механизме для достижения их сосуществования. Если же виды по скорости популяционного роста сильно различаются (значения по оси Y ближе к 0), то их сосуществование возможно только за счет сходства ниш (большей стабилизации). Область сосуществования — правая верхняя часть поля графика, а область конкурентного исключения — нижняя левая. Ситуации, складывающиеся в разных точках (при разном сочетании величин, отложенных по осям), отражен!
 ы на мелких графиках, вынесенных на поля (они все построены как рис. 1). Механизму нейтральности соответствуют точки, лежащие в левой верхней части графика, а механизму разделения ниш — в правой нижней. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)
Рис. 2. Рисунок в центре показывает, как комбинация сходства демографических характеристик видов (ось Y) и степени разделения ниш (ось Х) может обеспечивать сосуществование видов. Разделение ниш характеризуется «степенью стабилизации» (пояснено на рис. 1). Чем более схожи между собой виды по скорости популяционного роста (значения по оси Y ближе к 1), тем меньше потребность в стабилизирующем механизме для достижения их сосуществования. Если же виды по скорости популяционного роста сильно различаются (значения по оси Y ближе к 0), то их сосуществование возможно только за счет сходства ниш (большей стабилизации). Область сосуществования — правая верхняя часть поля графика, а область конкурентного исключения — нижняя левая. Ситуации, складывающиеся в разных точках (при разном сочетании величин, отложенных по осям), отражены на мелких графиках, вынесенных на поля (они вс! е построены как рис. 1). Механизму нейтральности соответствуют точки, лежащие в левой верхней части графика, а механизму разделения ниш — в правой нижней. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)

В обсуждаемой работе степень стабилизации (иными словами — степень расхождения видов по разным нишам) авторы сопоставили со степенью близости видов по демографическим характеристикам (рис. 2). Таким образом в одной модели (на поле одного графика) удалось объединить представление о нейтральности с традиционным взглядом на обязательное разделение ниш сосуществующих видов. Чем больше сходство видов по скорости их популяционного роста, тем менее значимую роль в поддержании их сосуществования играет «стабилизация» (то, насколько быстро снижается скорость популяционного роста вида при увеличении его относительной численности). И наоборот, чем сильнее различаются виды по скорости популяционного роста, тем большее значение приобретает «стабилизация».

Где на рис. 2 располагаются точки, соответствующие реальным сообществам, мы не знаем, но на основании этой модели авторы предлагают путь к количественной оценке тех параметров, которые и определят соотношение нейтральности и расхождения видов в каждом конкретном случае. Таким образом, Питеру Эдлеру и его коллегам удалось сделать реальный шаг на пути примирения диаметрально противоположных взглядов на природу сообщества.

Источник: Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers, Jonathan M. Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters. 2007. V. 10 (2). P. 95–104 (полный текст: Pdf, 900 Кб).

См. также:
1) P. Chesson. Mechanisms of maintenance of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics. 2000. V. 31. P. 343-366 (полный текст: Pdf, 200 Кб).
2) Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты, «Элементы», 03.05.2006.
3) Комментарий А. М. Гилярова к статье «Принцип конкурентного исключения» в энциклопедии Дж. Трефила «Природа науки».

Алексей Гиляров

Эта новость на «Элементах»
 

Предыдущие новости

19.02 Американцы умели выращивать перец 6000 лет назад

Американские археологи обнаружили, что одомашненные формы красного перца имеют более крупные крахмальные зерна, чем дикие. Это открытие позволило установить, что древние американцы научились выращивать перец не менее 6000 лет назад. Жгучий перец имеет такую же древнюю историю, как и кукуруза, и вместе с ней составлял основу питания земледельческих народов Центральной и Южной Америки.

16.02 В Арктике заморозят мировой генофонд зерновых

Норвежское правительство обнародовало проект грандиозного подземного зернохранилища, которое будет построено на Шпицбергене. Вмурованное глубоко в скальные породы и защищенное от всех мыслимых катаклизмов сооружение, прозванное в прессе «хранилищем судного дня», должно вместить образцы семян полутора миллионов сортов зерновых со всего мира.

13.02 Грамоты открылись

Открылся сайт gramoty.ru, созданный командой Новгородской археологической экспедиции. На нем в полном объеме представлен архив древнерусских берестяных грамот. Здесь можно своими глазами увидеть и попробовать прочитать подлинные деловые и любовные письма, военные донесения, распоряжения по хозяйству XI–XV веков.

13.02 Обнаружен новый механизм скользящего движения бактерий

Американские ученые выяснили, что в движении бактерии Myxococcus участвуют особые белковые конструкции, присоединенные к спиральной структуре, вдоль которой они могут скользить. В результате клетка движется вперед, вращаясь вокруг продольной оси. Эти белки сходны с актином и миозином, ответственными за движение клеток и сокращение мышц у высших организмов.

12.02 Воздействие глобального потепления на растительность можно проверить экспериментально

Американские специалисты поставили пятилетний эксперимент, в котором показали, как возможные климатические изменения скажутся на облике растительных сообществ. Оказалось, что зимнее увеличение осадков практически не сказывается на обилии и разнообразии луговых растений и животных, а вот весеннее переувлажнение в конечном итоге приводит к обеднению и упрощению сообщества.

12.02 Бактерии в сообществе способны к быстрой эволюции

Достигнутое на ранних этапах эволюции совершенство, позволяющее бактериям существовать без радикальных изменений, вовсе не означает, что они не подвержены естественному отбору и не способны быстро эволюционировать в ответ на изменения окружающей среды. А окружающая среда для бактерий — это не только совокупность физико-химических условий, но и другие бактерии.

08.02 Холодная эра наступила внезапно

Палеоклиматологи из США, Китая и Нидерландов получили убедительные подтверждения того, что 34 млн лет назад на планете в очень сжатые сроки произошло глобальное изменение климата. Три события — резкое похолодание в Северной Америке, установление засушливого климата в Азии и образование ледяного щита Антарктиды — произошли практически одновременно по геологическим меркам.

07.02 У африканских рыб обнаружена склонность к инцесту

Германские биологи обнаружили у африканских рыбок Pelvicachromis taeniatus необычные сексуальные наклонности — эти рыбки предпочитают выбирать в качестве брачных партнеров родных братьев и сестер. Возможно, склонностью к инцесту объясняется быстрое видообразование у рыб-цихлид в некоторых озерах.

06.02 Азот в океане связывается там, где он теряется

За счет деятельности азотфиксирующих бактерий в океан из атмосферы попадает около 140 млн тонн азота в год и столько же возвращается в атмосферу в результате восстановления нитратов другими бактериями. Считалось, что азотфиксация и денитрификация пространственно разобщены. Но недавние исследования показали, что азот связывается поблизости от тех мест, где он теряется в ходе денитрификации.


В избранное