Выпуск # 259 (22 декабря 2014 г.)

Здравствуйте, уважаемые аквариумисты и сочувствующие!

В этом выпуске:

1. Новости сайта "Живая вода":
За период, прошедший со времени последней рассылки, в аквариумной части сайта появились следующие материалы:

В разделе "Аквариумные рыбки" появилась статья А.Малышева "Гастромизоны".

В разделе "События" появились статьи Н.Мужичука "Конкурс-выставка "Живи активно, мысли нестандартно!"" и А.Ревищиной "Аквариумистика – детям! Программа "Tetra – аквариум в школе""

В разделе "Беспозвоночные в аквариуме" появились материалы по следующим видам:
"Креветка красноносая (Пиноккио). Caridina gracilirostris".
"Краб-паучок тайский. Limnopilos naiyanetri".
"Зебровый рак папуасский. Cherax papuanus".
"Краб радужный. Cardisoma armatum".

В разделе "Издания о природе и животных" появился анонс "5-го номера журнала "Аквариум" за 2014 г.", представлена статья А.Ершова "Волей случая", и анонс "6-го номера журнала "Аквариум" за 2014 г.", представлена статья А.Малышева "Жемчужина Македонии".
К сожалению, на этом журнал, просуществовавший более 20 лет, прекращает издаваться.

В разделе "Лечение рыбок" появилась статья О.Н.Юнчиса "Болезни гарра руфы"

В разделе "Морская аквариумистика" появилась статья Е.Енотова "Медузы в центре Петербурга или прогрессивная аквариумистика"

В разделе "Аквариумные растения" появилась статья Е.Крыловой "Продукция PLANT CARE от датской компании "TROPICA". Профессиональная забота о здоровом росте аквариумных растений"

В разделе "Интервью с интересными людьми" представлено "Интервью со специалистом по экспозиционной аквариумистике, членом Оргкомитета конференции "Аквариум как средство познания мира", Андреем Валерьевичем Телегиным"

В разделе "Аквариумные рыбки" появилась статья В.Милославского "Анциструсы"

    В разделе новостей и интересных фактов рекомендуем прочитать следующие материалы:
    Ученые связали половой отбор и формирование плаценты
    Новые "сюрпризы" антифризов у полярных рыб
    Геномы африканских рыб проясняют механизмы быстрого видообразования

    Если у Вас есть замечания или пожелания относительно содержания рассылки, пишите нам. Мы постараемся учесть Ваше мнение. Ведь рассылка делается для Вас!

Оставайтесь с нами!        Anthr

Гастромизоны

    В аквариумах зоомагазинов часто можно встретить интересных рыбок, присосавшихся к стеклу или ползающих по дну. На этикетках можно прочитать названия: псевдогастромизон, севелия, бифортия, гастромизон или просто – ложный скат. Нередко название на бирке не соответствует тому, кто плавает в аквариуме. В этой статье мы поговорим о гастромизонах (Gastromyzon), самых продаваемых рыбках из всей группы плоскоперых (Отряд карпообразные, Cypriniformes; семейство балиторовые, Balitoridae).
    Гастромизоны обитают на острове Борнео (он же Калимантан). Встречаются они на территории трех государств – Индонезии, Брунея и Малайзии. Особенно много их в Малазийских штатах Саравак и Сабах. Научно описано 36 видов. Еще несколько видов ждут своего описания. В 2006 г. ученый, специалист по гастромизонам, Х.Тан выделил несколько видов в самостоятельные роды – Neogastromyzon и Hypergastromyzon. Местом их постоянной прописки являются быстротекущие, неглубокие реки с каменистым или каменисто-песчаным дном. Степень экстрима у каждого вида разная. Одни виды предпочитают пороги и завихрения, другие – более спокойные места. На течении рыбам помогает удержаться мощная брюшная присоска. Ниже приведу пару примеров биотопов гастромизонов, виды которых часто бывают в продаже.
    Первый биотоп – небольшая речка на западе штата Саравак (территория Малайзии): каменистое дно светлых пород. Между камней крупный песок. Растения отсутствуют. В этой речке живут: Gastromyzon scitulus, G. ctenocephalus, G. stellatus, G. ocellatus (фото 1), G. farragus, G. zebrinus и Homaloptera orthogoniata. Течение сильное. Поэтому соседей, кроме других видов гастромизонов, практически нет.
    Второй биотоп – небольшая речка на северо-западе острова (территория Брунея): каменистое дно темных пород. Растения растут только вдоль берега в полупогруженном состоянии. Данную речушку населяют: Gastromyzon monticola, G. cornusaccus, G. auronigrus, Garra borneensis (фото 2), голец Nemacheilus olivaceaus, сомик Glyptothorax celebius и карповая рыбка Osteochilus ingeri. Течение – от сильного до умеренного. Как видим, соседей в более спокойной обстановке больше. Но в любой реке на Борнео могут попадаться неизвестные виды гастромизонов (фото 3).
    В природе гастромизоны ведут дневной образ жизни, неутомимо соскабливая бактериальный налет и мягкие водоросли с камней, ловко прячась под ними при малейшей опасности. Каждый самец имеет свою территорию. Это, как правило, небольшой камень, возле которого рыбка может прожить всю жизнь. Огромный валун могут делить несколько особей. Помимо перифитона, гастромизоны едят личинок комаров (фото 4), мелких ракообразных. В период размножения самцы начинают соперничать между собой, устраивая драки, в которых более слабые могут серьезно пострадать. Затем самец под камнем с помощью хвоста роет в песке ямку, куда самка откладывает икру. Кладку самец тщательно охраняет.
    Теперь существенный вопрос – как отличить гастромизона от других похожих рыб: бифортий, севелий и прочих. Прежде всего, стоит обратить внимание на ротовой аппарат. Гастромизоны обладают из всех похожих близкородственных видов самым широким ртом. По краям рта растут два маленьких усика. На верхней губе также имеются четыре крохотных усика (фото 5).
    Теперь поговорим о содержании гастромизонов в неволе. Многие аквариумисты начали понимать, что для этих рыбок нужно создавать особые условия. Хотя и сейчас можно увидеть гастромизонов в немыслимых сообществах. А потом удивляемся, почему рыбки живут 2-3 месяца и погибают без видимых причин.
    Аквариум для этих рыбок может быть невысоким (25-30 см.), с большой площадью дна и шириной от 40-50 см (от 100 литров). На дно насыпают средний или крупный песок. По верху песка укладывают камни так, чтобы некоторые из них выступали за поверхность воды. В некоторых участках водоема (обычно это задняя стенка) камни укладывают горочкой плоской подошвой вниз (фото 6). Гастромизоны любят подолгу сидеть на нижней стороне таких камешков.
    Первое время рыбки робеют, постоянно прячутся, но по мере привыкания спокойно разгуливают по аквариуму и днем. Не боятся яркого света, а он необходим для более быстрого обрастания камней мягкими водорослями и образования перифитона, который является основным кормом этим рыбкам. Кроме этого, гастромизонам дают живой корм или его заменитель (фарш из морепродуктов, например). В аквариумных кругах бытует мнение, что гастромизоны являются фанатичными водорослеедами, но это не так. Растительная пища попадает в желудок этим рыбкам вместе с детритом и перифитоном, при соскабливании его с различных подводных предметов и занимает не более 40%. Поэтому в просторном аквариуме, которому не грозит перенаселение, рыбкам достаточно давать только живой корм (заменитель). Остальное они найдут сами. Гастромизоны – рыбки мирные, но между особями (причем это могут быть самцы и самки) часто происходит демонстрация силы. Выглядит это так: две рыбки встречаются на одном камне и ни одна не хочет уступить дорогу другой. Тогда они прижимаются плотно друг к другу, причем, голова одной рыбки прижимается к хвосту другой и наоборот, расправляют спинной и хвостовой плавники и начинают вибрировать грудными плавниками, смешно толкая друг друга. При этом сильно бледнеют. Так может продолжаться короткое время, после чего более слабая особь ретируется. Иногда гастромизоны устраивают настоящие гонки по аквариуму, но серьезных травм не нанесут друг другу никогда. Вообще, поведение гастромизонов до конца не изучено. Например, можно наблюдать такую картину: рыбка сидит на камне и вдруг изгибается, приподнимая голову, и как бы принюхивается. Возможно, таким образом, гастромизоны пытаются на быстром течении уловить источник корма. Возможно, у них слабо развита боковая линия, и они ориентируются с помощью сенсорных каналов, которых на передней части головы множество. Селить к ним можно некрупных рыбок, которым подойдут условия. Это могут быть хомалоптеры, бычки группы Stiphodon, сомики и нехищные креветки, но лучше содержать гастромизонов отдельно. Многие, чтобы понаблюдать за ними и попытаться развести, держат их в отдельной емкости. Такой аквариум так и называют – гастромизятник. В одну емкость можно запустить гастромизонов разных видов (чем больше, тем лучше), но желательно одного размера. Среди них встречаются рыбки (причем одного и того же вида) с разным темпераментом. Есть трусливые и смелые, робкие и напористые. Самые наглые замечены среди вида G. scitulus. В то же время это самые крепкие и неприхотливые рыбки. Аквариум необходимо плотно закрывать покровным стеклом (пластиком и т.п.), или недоливать до верхнего края 10-12 см (могут сбежать из аквариума). Из технических средств понадобится стандартный набор для плоскоперых – помпа и мощный аэратор. Параметры содержания: температура – 17-25°С, pH6-8, dH – 8-15. К сожалению, гастромизоны в неволе пока не размножаются. В Интернете гуляет много баек, что кто-то их разводит, но достоверных данных нет. Появляются даже фотографии мальков, как выяснилось, пойманных в природе.
    И, напоследок, виды гастромизонов, которые чаще всего поступают в продажу. Это Gastromyzon viriosus (фото 7), G. ocellatus, G. zebrinus (фото 8), G. ctenocephalus, G. scitulus (фото 9) и G. stellatus. Но бывают и приятные сюрпризы в виде редких видов, таких как Gastromyzon aff. crenastus (фото 10).
    Напоследок хочется обратить внимание на путаницу между G. scitulus и G. ctenocephalus. Эти виды очень похожи друг на друга, и все же есть отличия: У G. scitulus обычно меньше пятен в районе головы. Но главное отличие – это спинной и хвостовой плавники. У G. scitulus на спинном плавнике нет голубого пятна, и часто по краям хвостового плавника проходят красноватые полоски (это хорошо заметно, когда у рыбы сложен плавник). Есть и промежуточные формы, когда у G. scitulus есть голубое пятнышко на спинном плавнике и на теле много мелких пятен, как у G. ctenocephalus. В таком случае отличить их друг от друга очень трудно. Слава богу, такое встречается нечасто.

  А.Малышев.

Статья иллюстрирована фотографиями автора.

 Подробнее>>

Новости, интересные факты
ихтиологии и аквариумистики

Ученые связали половой отбор и формирование плаценты

    Половой отбор – это отбор внутри вида по тем признакам, которые привлекательны для противоположного пола. Этот вид естественного отбора повышает шансы особей на спаривание; классический пример – хвост самцов павлина.

    Биологи Калифорнийского университета в Риверсайде обнаружили, что половой отбор и "плацентация", то есть формирование плаценты, связаны. Описывая цикл развития более чем 150 видов рыб семейства Poeciliidae, исследователи выяснили, что у видов с плацентой самцы реже имеют яркую окраску или выраженные брачные церемонии. Они также намного меньше, чем самцы видов без плаценты, и часто оплодотворяют самку без предварительных церемоний ухаживания.
    "Я был удивлен, когда понял, что морфологические признаки и брачное поведение самцов и предпочтения самок зависят от способа размножения самок, – говорит Дэвид Резник, профессор биологии, возглавивший исследование. – Казалось бы, процессы, происходящие внутри животного, должны мало зависеть от внешних процессов".
    Результаты исследования опубликованы онлайн-версии журнала "Nature".
    Все 150 видов, описанных группой Резника, производят на свет потомство, но разница в том, что у некоторых из них имеется аналог плаценты млекопитающих. Ученые обнаружили, что плацента претерпела многочисленные эволюционные изменения, и у особей разных видов имеет разную степень развития.
    "Такие различия дают нам возможность понять, как и почему происходила эволюция плаценты, и что означает ее наличие для особи", – пояснил Барт Поллукс, бывший аспирант Резника, член исследовательской группы и ведущий автор статьи.

Сложный орган

    У млекопитающих плацента образуется в матке матери и играет важнейшую роль в процессе вынашивания потомства. Она обеспечивает поступление кислорода и питательных веществ к плоду и выводит продукты жизнедеятельности из его крови.
    "Эволюционные биологи уже давно пытаются выяснить, как и почему происходит эволюция сложных органов, – говорит Резник. – Также нам хотелось лучше понять процесс развития стратегий спаривания и полового отбора. Может показаться, что эти вопросы не связаны друг с другом, но наше исследование позволило найти между ними связь".
    Плацента – такой же сложный орган, как, например, глаз. За ее развитие отвечает множество генов, которые должны действовать сообща, чтобы плацента могла выполнять свои функции. "Кажущаяся невозможность такой слаженной работы – основной аргумент креационистов и противников теории эволюции", – рассказал Резник.

Урегулирование конфликтов

    Это открытие подтвердило уже существующие доказательства того, насколько важен конфликт родителей и потомства – противоречие между эволюционно-экологическими стратегиями родителей и потомства – в процессе эволюции. Это противоречие обычно усиливается во время заботы о потомстве: потомство использует самые разные стратегии, чтобы получить от родителей больше, чем это выгодно для тех.
    "Этот конфликт был впервые сформулирован в 1974 году в результате попыток вывести коэффициент связанности между матерями, отцами и потомством, – говорит Резник. – В контексте нашей работы эволюция плаценты определяется конфликтом, но затем ее наличие вызывает дальнейший конфликт между матерью и потомством, который продолжает влиять на эволюцию".

Проверка теории эволюции

    Это исследование впервые представило все существующие способы размножения в семействе Poeciliidae. Более того, все эти способы используются для статистической проверки эволюционной теории под названием "гипотеза конфликта в результате живорождения".
    Как пояснил Резник, эта гипотеза была предложена в 2000 году; ее авторы предположили, что существует взаимосвязь между способом размножения животного и тем, насколько важен для него половой отбор при выборе партнера. В частности, для животных с плацентой авторы предсказали переход от подбора партнера к множественному спариванию, после которого выбирается оплодотворенное яйцо, о котором родитель заботится до завершения развития.
    "Вопрос в том, почему происходит этот переход, – говорит Резник. – Самки бесплацентных видов полностью обеспечивают яйца до их оплодотворения. Если самка выбирает партнера, то выбор должен происходить на основе внешнего вида или поведения самца. Самки с плацентой вносят наибольший вклад в потомство уже после оплодотворения. В этот период геном отца активен и участвует в развитии плода. Таким образом, существует возможность выбирать отцов исходя из характеристик развивающегося потомства".

Эффектные аквариумные рыбы – бесплацентные

    В семейство Poeciliidae входят гуппи, пецилии, меченосцы и моллинезии, которых нередко можно увидеть в зоомагазинах.
    "Их популярность среди аквариумистов вызвана именно отсутствием плаценты, – говорит Резник. – Самцы этих видов отличаются яркой окраской или необычной формой тела, как, например, хвост у меченосца или большие плавники у широкоплавниковой пецилии. Яркая окраска у самцов – выгодная стратегия".
    Резник отметил, что работа, ведущаяся в его лаборатории, не может распространяться на млекопитающих.
    "Все плацентарные млекопитающие унаследовали свою плаценту от одного общего предка, жившего более 100 миллионов лет назад, – пояснил он. – Что бы ни происходило в те времена, данные об этом для нас недоступны. У этих же рыб плацента развивалась восемь раз, в некоторых случаях сравнительно недавно. Такое разнообразие позволяет нам получить ответы на вопросы о том, как и почему это случилось, и каковы последствия эволюции плаценты".

Статья иллюстрирована фотографией.

 Подробнее>>

Новые "сюрпризы" антифризов у полярных рыб

    В природе существуют вещества, схожие по принципу действия с антифризами – жидкостями, не замерзающими при низких температурах. Они помогают животным приспосабливаться к самым экстремальным условиям жизни. Для того, чтобы не замерзнуть в холодных водах Антарктики, у рыб семейства нототениевых в крови и других жидкостях тела выработались специальные вещества – гликопротеины.

    Нототениевые – семейство антарктических рыб отряда окунеобразных. Включает по разным данным от 50 до 61 вида, объединяемых в 12 родов, а, по мнению некоторых авторов, в 13-16 родов. Представители семейства, главным образом донные и придонные рыбы, в целом имеют достаточно широкий ареал и распространены в основном в высокоширотной Антарктике у берегов Антарктиды и вблизи северной границы Южного океана; некоторые виды встречаются также в умеренных водах Фолклендско-Патагонского района у берегов Южной Америки, вдоль южного побережья Чили и у берегов Новой Зеландии. У нототениевых рыб, как и у прочих представителей подотряда нототениевидных, произошедших от типично донных рыб, отсутствует плавательный пузырь, тем не менее, некоторые виды семейства в процессе эволюции успешно освоили водную толщу.
    Гликопротеины, которые упоминались выше, позволяют рыбам жить при низких температурах. Ученые из Иллинойского университета в Урбан-Шампейне (штат Иллинойс, США) нашли еще одно удивительное свойство этих биологических "антифризов": они не позволяют кристаллам льда таять. О своем открытии они рассказали на страницах научного журнала "Proceedings of the National Academy of Sciences".
    Нототениевые рыбы способны выжить в морской воде при температуре от -1.9 до +4 градусов по Цельсию. Еще в 60-х годах прошлого века ихтиологи описывали, как этим существам удается не замерзнуть в таких условиях при помощи гликопротеинов – специальных белковых соединений, содержащихся в жидкостях их тела. Они препятствуют разрастанию ледяных кристаллов в органах рыб, тем самым не допуская их замораживания.
    Группа американских ученых из Иллинойского университета провела эксперимент по выявлению свойств гликопротеинов. Подопытных особей поместили в теплое место и начали наблюдение над тем, как будут таять ледяные кристаллы в их организме при повышении температуры.
    Как оказалось, даже при температуре плавления не все внутренние ледяные кристаллы таяли. Такой лёд ученые называют "перегретым", то есть не растаявшим при оптимальных для этого условиях.
    Специалисты также обнаружили подобные ледяные образования в организме диких нототениевых, обитающих в сравнительно теплых водах Антарктики. В этих условиях, как предполагали ранее биологи, лёд в телах рыб должен был растаять. В ходе эксперимента ученые обнаружили, что за сохранение льда в организме рыб отвечают те же самые гликопротеины, которые не позволяют рыбам замерзнуть.

Статья иллюстрирована фотографией.

    Источник: Proceedings of the National Academy of Sciences

 Подробнее>>

Геномы африканских рыб проясняют механизмы быстрого видообразования

    Сравнительный анализ полных геномов пяти африканских рыб позволил частично расшифровать эволюционно-генетические механизмы быстрой адаптивной радиации цихлид в озерах Танганьика, Малави и Виктория, где всего за несколько миллионов лет из небольшого числа видов-первопоселенцев образовались сотни новых эндемичных видов. Быстрое видообразование цихлид оказалось сложным и многогранным процессом, в котором важную роль сыграли дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, разнонаправленный отбор по многим генам одновременно, сортировка старых и закрепление новых генетических вариаций в кодирующих и регуляторных областях, а также, предположительно, быстрое накопление генетического разнообразия в начальный период адаптивной радиации, когда действие очищающего отбора временно ослабло.

    Сверхбыстрое видообразование (адаптивную радиацию) рыб-цихлид в африканских озерах по праву называют "великим эволюционным экспериментом природы". Особенно далеко этот эксперимент зашел в трех больших озерах – Танганьике, Малави и Виктории. В каждом из этих озер из небольшого числа случайных первопоселенцев образовались огромные комплексы эндемичных видов, занимающих разные экологические ниши и контрастно различающихся по форме тела, окраске, поведению, строению мозга и особенностям зрительного восприятия. При этом в разных озерах параллельно и независимо сформировались похожие жизненные формы, в том числе такие экзотические, как толстогубые энтомофаги (поедатели насекомых) и виды с асимметричными челюстями, специализирующиеся на обкусывании чешуи других рыб (рис. 1).
    В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12–15 млн лет, в Малави – 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость адаптивной радиации зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Впрочем, не исключено, что в Танганьике и Малави адаптивная радиация тоже шла особенно быстро на ранних этапах, а потом замедлилась.
    Многочисленные случаи параллельной эволюции в трех озерах – несомненно, результат освоения цихлидами всех доступных ниш под действием естественного отбора. Буйство красок, развитый половой диморфизм и сложное брачное поведение многих видов – недвусмысленные свидетельства эффективной работы полового отбора. Межвидовая гибридизация и эпизодическое вселение новых мигрантов из соседних водоемов тоже могли сыграть важную роль в эволюции озерных цихлид.
    Разобраться в генетических механизмах сверхбыстрой адаптивной радиации цихлид – давняя мечта биологов. Важный шаг в этом направлении сделала команда ученых из США, Великобритании, Франции, Швейцарии, Швеции, Японии, Тайваня, Германии, Сингапура и Израиля, опубликовавшая в журнале Nature результаты анализа геномов пяти видов африканских цихлид: Oreochromis niloticus из рек Северной Африки (представитель эволюционной линии, предковой по отношению к трем озерным комплексам), Neolamprologus brichardi из Танганьики, Astatotilapia burtoni из рек в окрестностях озера Танганьика, Metriaclima zebra из Малави и Pundamilia nyererei из Виктории.
    Анализ геномов подтвердил повышенный темп эволюции у африканских цихлид по сравнению с другими рыбами, а также ускоренную эволюцию озерных цихлид по сравнению с O.niloticus – представителем предковой линии, не проходившей этапа быстрой адаптивной радиации. Скорость эволюции в данном случае оценивали по соотношению значимых и незначимых (синонимичных) нуклеотидных замен в белок-кодирующих генах (Ka/Ks ratio). Как и следовало ожидать, значимые замены зафиксировались у озерных видов во многих генах, связанных с морфогенезом (в том числе с развитием челюстей), окраской и зрением.
    Выяснилось также, что адаптивная радиация в озерах сопровождалась ускоренной дупликацией (удвоением) генов. Или, точнее, повышением вероятности того, что обе копии случайно удвоившегося гена сохранятся в ходе дальнейшей эволюции. Известно, что дупликация генов с последующим разделением функций между копиями – один из магистральных путей появления эволюционных новшеств. Однако в большинстве случаев появляющиеся в результате дупликаций "лишние" копии генов действительно оказываются лишними и быстро деградируют под грузом мутаций или вовсе теряются. Чтобы этого не случилось, в одной или обеих копиях должны произойти мутации, которые сделают обе копии незаменимыми, причем это должно произойти раньше, чем одна из копий выйдет из строя. Повышенное число дуплицированных генов у цихлид больших озер, скорее всего, говорит о том, что в ходе адаптивной радиации для "лишних" копий удвоившихся генов чаще, чем обычно, находилась новая важная работа.
    Чтобы проверить это предположение, авторы сравнили для 888 пар дуплицированных генов экспрессионные профили (то есть списки органов и тканей, в которых работает каждая из двух копий). Оказалось, что в 20% случаев одна из копий удвоившегося гена радикально изменила свой паттерн экспрессии, то есть стала работать совсем в других тканях, чем исходный ген. Это согласуется с предположением о "неофункционализации" – приобретении дубликатами генов новых функций.
    Некоторые факты – в частности, характер распределения мобильных генетических элементов и многочисленные изменения, затронувшие регуляторные участки генома, – по мнению авторов, указывают на то, что на ранних этапах адаптивной радиации озерных цихлид был период, когда действие очищающего отбора резко ослабло. Это позволило закрепиться множеству мутаций, которые в иных условиях заметно снижали бы приспособленность и отбраковывались отбором. Может быть, временное ослабление отбора было связано с заселением новообразовавшихся озер, где поначалу было множество свободных ниш и не было конкуренции? Впрочем, отличить мутации, закрепившиеся под действием положительного отбора в ходе адаптации к новым нишам, от тех, что произошли "по недосмотру" временно ослабевшего очищающего отбора, на практике не так-то просто. Поэтому вывод авторов о периоде ослабленного отбора нельзя считать окончательным.
    У исследованных озерных цихлид выявлено 625 сильно изменившихся регуляторных участков, которые у других костистых рыб в ходе эволюции менялись мало (CNEs, conserved non-coding elements). Для 370 из этих 625 участков быстрые изменения выявлены только в одной из эволюционных линий озерных цихлид, а мутации в остальных участках накапливались параллельно в нескольких линиях. Многие из быстро эволюционировавших регуляторных участков находятся по соседству с генами, регулирующими межклеточные взаимодействия и передачу сигналов. Такие гены могут влиять на ход индивидуального развития и, следовательно, на морфологию рыб. Для шести участков авторам удалось экспериментально показать, что произошедшие в них изменения действительно влияют на экспрессию (активность) соседних генов.
    Важную роль в регуляции активности генов в ходе индивидуального развития животных играют микроРНК. Как выяснилось, в ходе адаптивной радиации цихлид набор регуляторных микроРНК подвергся существенным изменениям. В частности, появилось 40 новых микроРНК. Для нескольких из них удалось получить экспериментальные подтверждения их вовлеченности в регуляцию работы ключевых генов — регуляторов развития, таких как neurod2 (контролирует развитие мозга и дифференциацию нейронов) и bmpr1b (участвует в развитии чуть ли не всех систем органов).
    Авторы также проанализировали фрагментарные генетические данные по шести близкородственным видам цихлид – эндемиков озера Виктория (как мы помним, в этом озере адаптивная радиация началась позже всего, от 15 до 100 тысяч лет назад). Наличие полного проаннотированного генома одного из этих видов, Pundamilia nyererei, позволило привязать все анализируемые кусочки ДНК к конкретным участкам генома. Анализ показал, что за столь недолгое по геологическим меркам время эти виды успели накопить значительные генетические различия. Правда, в основном эти различия не качественные, а количественные: они затрагивают частоты аллелей (FST, см. Fixation index). Фиксированные различия (позиции, в которых у всех представителей вида А стоит один нуклеотид, а у всех представителей вида Б – другой) тоже есть, но их немного. Эти данные показывают, что в ходе освоения различных ниш разнонаправленный отбор действует одновременно на множество участков генома. Второй вывод из этого анализа состоит в том, что генетической основой для видообразования в данном случае послужило в первую очередь то генетическое разнообразие, которое уже имелось у предковой популяции до начала дивергенции, и лишь во вторую – вновь возникающие мутации.
    Среди шести родственных видов из озера Виктория одни отличаются друг от друга лишь брачной окраской, другие – морфологическими адаптациями, связанными с пищевой специализацией. Авторы обнаружили интересную закономерность в распределении генетических различий в этих двух случаях. Оказалось, что в парах видов, различающихся только по окраске, значительная часть генетических различий (локусов с высокими значениями FST) приурочена к кодирующим участкам генов (экзонам), тогда как у видов со сходной окраской, но различающихся по морфологии и пищевым адаптациям, различия приурочены в основном к интронам и другим некодирующим участкам. Это согласуется с выводами современной эволюционной биологии развития, согласно которым изменения таких "поверхностных" признаков, как окраска, с большей вероятностью могут быть связаны с изменениями белков, а более "фундаментальные" морфологические признаки, такие как форма плавников или челюстей, скорее всего будут основаны на изменении некодирующих (регуляторных) участков многофункциональных генов — ключевых регуляторов развития.
    Таким образом, исследование показало, что быстрая адаптивная радиация – процесс сложный и многогранный. Важную роль в нем играют нейтральные эволюционные процессы (накопление генетического полиморфизма, в том числе в периоды временного ослабления отбора), разнонаправленный отбор сразу по множеству локусов, дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, адаптивные изменения кодирующих и регуляторных участков генома.
    Вероятно, не за горами тот день, когда будут отсеквенированы геномы многих или даже всех видов цихлид африканских озер – и тогда можно будет во всех деталях разобрать генетические результаты "Великого эволюционного эксперимента природы".

По материалам: D. Brawand et al. The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish // Nature. 2014. V. 513. P. 375–381.

Александр Марков

Статья иллюстрирована рисунком.

    Источник: Элементы Большой науки

 Подробнее>>