Выпуск # 258 (29 августа 2014 г.)

Здравствуйте, уважаемые аквариумисты и сочувствующие!

В этом выпуске:

1. Новости сайта "Живая вода":
    За период, прошедший со времени последней рассылки, в аквариумной части сайта появились следующие материалы:
    В разделе "Аквариумные рыбки" появилась статья В.Милославского "Данио".

    В разделе новостей и интересных фактов рекомендуем прочитать следующие материалы:
    Под поверхностью: что данио могут рассказать нам о тревожности
    Уникальность плана строения иглокожих связана с перестановкой Hox-генов

    Если у Вас есть замечания или пожелания относительно содержания рассылки, пишите нам. Мы постараемся учесть Ваше мнение. Ведь рассылка делается для Вас!

Оставайтесь с нами!        Anthr

Данио

    Различные мелкие данио – давние любимцы аквариумистов. И получили этот статус вполне заслуженно, ибо редко у какой другой рыбы найдешь столько достоинств одновременно.
    Миниатюрные (длина, как правило, не превышает 4-6 см) и исключительно миролюбивые, они легко адаптируются к условиям общего аквариума, довольствуются очень скромными объемами, не конфликтуют с соседями. К тому же данио – одни из самых дешевых объектов отечественной и мировой зооторговли, даже покупка стайки из 8-10 экземпляров едва ли существенно оскуднит семейный бюджет.
    Родина данио – мелководные стоячие и медленно текущие водоемы Юго-Восточной Азии (Индия, Мьянма, Непал, Малайзия, Суматра).
    За счет резвости, маневренности и энергичности, удивительным образом сочетающихся с грациозностью движений, эти рыбы способны придать живость даже весьма посредственному в дизайнерском отношении аквариуму.
    Большинству данио не свойственны яркие краски, но в то же время их наряду присущи либо броская, нарядная контрастность, либо череда мягких переливов с завораживающим богатством полутонов.
    Что касается антуража, то данио в силу биологической гибкости, отличной приспособляемости комфортно чувствуют себя в любом интерьере, будь то имитация водоема тропического леса или "калька" горного ручейка. Главное – держать их не поодиночке, а группой из 5-6 и более экземпляров. Причем соотношение полов в этом социуме принципиальной роли не играет, поскольку самцы не территориальны и не конфликтуют между собой, а демонстрационные турниры носят вполне беззлобный характер. Про самок и говорить нечего: эти ниже травы, тише воды…
    Кстати, о воде. Приоритетными для данио являются ее приповерхностные слои, поэтому рыбы оказываются крайне уместными в емкостях, прочее население которых предпочитает толщу или концентрируется в придонных горизонтах.
    Мелкие данио – рерио (D. rerio), розовый (D. albolineatus), чернополосый (D. nigrofasciatus), светлячок (D. hoprae) и пр. – являются своего рода эталоном невзыскательности в отношении параметров окружающей среды. Им в равной степени подходят мягкая и жесткая вода (допустимые пределы – 5-20°dGH), кислая и щелочная (рН 6-8), тропические условия и относительная прохлада (приемлемый для жизни диапазон составляет от 18 до 28°С). Если же вы хотите обеспечить питомцам наиболее благоприятные условия, во всем следует придерживаться золотой середины: сосуд вместимостью не менее 10 л на каждую пару-тройку особей, приглушенное освещение, некоторое количество растительности на периферии, обилие ветвистых коряжек и, в то же время – свободного пространства, Т=23-25°С, рН около 7, dGH 10-15°, более или менее выдержанная стабильность химических свойств воды и ее свежесть.
    С кормлением тоже минимум хлопот. Гастрономические пристрастия у данюшек самые широкие, а привередливости нет и следа. Подходит любой соразмерный корм, кроме, разве что, крупных гранулированных, быстро опускающихся на дно. Рыбы обладают отличной координацией движений и голодными в общем аквариуме не останутся. Даже вуалеплавничные экземпляры, которые обычно проигрывают в соревнованиях с пищевыми конкурентами, в данном случае не будут в накладе – свой кусок всегда урвут.
    Почти все данио созревают довольно рано. Первые признаки разделения по полу проявляются у рыб в возрасте 3.5-4.5 месяцев. А уже спустя 2-3 месяца большинство из них способны принести потомство. Для нереста не требуются какие-либо особые условия, мероприятия-стимуляторы или трудоемкие приготовления "специальной" воды. Строго говоря, даже наличие нерестовика – вещь далеко не обязательная. В конце концов, можно использовать для этой цели обычную трехлитровую банку. Впрочем, если вы в преддверии икрометания сделаете немного разнообразнее меню рыб и чуть чаще станете менять воду, ваши усилия не пропадут втуне: обилие икры, а потом и мальков не заставят себя ждать.
    Данио охотно нерестятся даже в общем аквариуме, но об интенсивном воспроизводстве в подобных условиях речь, по понятным причинам, идти не может. Кстати, виноваты в этом не только инородные соседи, но и сами данюшки, с азартом поедающие собственную икру.
    Чтобы предотвратить избыточные потери, производителей лучше поместить в отдельную емкость вместимостью 10-15 л. Причем, она годится в равной степени как для пары или тройки икромечущих, так и для более многочисленной группы.
    Слой воды – 10-15 см. Покрытие дна – защитная сетка. Субстрат – рыхлый пучок яванского мха или папоротника, несколько закрепленных в сетке "елочек" типа перистолистника или кабомбы.
    Данио предпочитают метать икру в мягкой (5-8°dGH), нейтральной или чуть кисловатой воде при Т=25-27°С, но согласны и на менее комфортные условия. Словом, обременять ли себя имитацией сезона дождей, решает сам аквариумист. В любом случае он, скорее всего, получит ту или иную порцию икры. Другое дело, насколько она будет многочисленной, каков будет в конечном счете процент эмбрионального брака и насколько крепким окажется потомство. В идеале от каждой самки можно получить до 200-400 икринок (в зависимости от видовой принадлежности и кондиции).
    Икринки довольно крупные (около 1 мм диаметром), абсолютно прозрачные, а потому исключительно удобные для наблюдения за ходом развития эмбриона. Они неклейкие, легко скатываются с субстрата под сетку и недвижимо лежат там, недоступные для родителей.
    По окончании икрометания производителей возвращают в родные стены, икру же оставляют на месте, пипеткой выбирая неоплодотворенную.
    Через сутки можно уже ждать появления эмбрионов, вначале шустро разбегающихся по поверхностям (стенки емкости, растения и пр.), а затем замирающих на них на ближайшие 2-3 дня.
    Полное рассасывание желточного мешка происходит обычно за 5-6 дней, после чего молодь посвящает весь свой досуг поиску пропитания. На начальном этапе им является мельчайшая "пыль", позже – науплиусы циклопа, артемии, рубленый трубочник, тертый мотыль (начиная с 1.5-2 месяцев) и пр. Но все это можно заменить специализированными кормами для мальков, а то и вовсе "подручными" яствами: разведенным до состояния суспензии желтком или жидким творогом, растертыми в пыль хлопьями или гранулами и пр. Покладистостью молодь практически не уступает родителям.
    В последние годы ассортимент данио существенно расширился. Освоение новых территорий Южной и Юго-Восточной Азии, по ряду причин закрытых прежде для исследователей, принесло много открытий и пополнило копилку рода новыми яркими или неординарно окрашенными видами. Плюс к тому в продаже появилось несколько необычных продуктов генной инженерии – флюоресцирующие (GloFish) данио с геном медуз, а также разноцветные экземпляры-мармеладки – эдакий коктейль из желтых, зеленых, красных и синих рерио. Бесценный подарок для аквариумистов-экспрессионистов.
    В заключение небольшая ремарка. Наверняка рыбоводы старого поколения уже ропщут: "Называть рерио, "керри", точечных и разных прочих альболинеатусов Danio некорректно; вся эта мелочь относится к роду Brachydanio!".
    А вот и нет. Действительно, большую часть ХХ века действовало четкое и понятное обывателю разделение: крупные (10-15-сантиметровые) данио с полной боковой линией и восемью и более лучами в спинном плавнике относились к роду Danio; мелкие, с неполной боковой линией и более коротким спинным плавником числились как Brachydanio. Однако в конце 80-х – начале 90-х гг. роды Brachydanio и Danio были основательно перетасованы, а в 1991-м первый вообще перестал существовать. Обездоленной мелочи предоставили место в роде Danio, а крупным (видимо, в качестве компенсации) выделили отдельный род Devario, в котором, правда, нашлось место далеко не всем крупногабаритным данио.
    Что же мы имеем в настоящий момент? В отряде Карпообразных (Cypriniformes), семействе Ципринид (Cyprinidae) есть подсемейство Даниоподобные (Danioninae). Оно включает трибу Данионин (Danionini), объединяющую, по различным данным, от 10 до 28 родов. Более или менее устоявшимися можно считать Danio (15-20 видов), Devario (12-35 видов), Tanichthys (2 вида), Esomus (10-12 видов), Chela (5-10 видов), Inlecypris (2 вида), Malayochela (1 вид), Microdevario (3-5 видов), Microrasbora (1-5 видов) и Laubuca (1-8 видов). В 2010 г. к ним добавился монотипичный род Betadevario. В отношении же Celestichthys, Danionella, Daniops, Eustira, Kottelatia, Microdevario, Paedocypris, Parabarilius, Paradanio, Parachela, Rambaibarnia, Salmostoma, Sundadanio и прочих – пока разброд и шатания.

  По материалам журнала "Аквариум",
  подготовил В.Милославский.

Статья иллюстрирована фотографиями.

 Подробнее>>

Новости, интересные факты
ихтиологии и аквариумистики

Под поверхностью: что данио могут рассказать нам о тревожности

    В любом деле важен правильный инструмент. Хирург не будет пользоваться цепной пилой, если удобнее действовать скальпелем. Но порой лучшие из доступных методов работы – не самые точные. Например, существующие на сегодняшний день способы лечения тревожности чересчур топорны в плане действия на мозг пациента, считает Ян Вудс, преподаватель биохимии в колледже Итаки.

    "Современные способы лечения тревожных расстройств напоминают охоту на комара с кувалдой, – говорит он. – Может, они и помогают против тревожности, но имеют множество побочных эффектов".
    Вудс занимается исследованием того, как наследственность влияет на стимулы, способные вызвать повышенную тревожность, и в своих исследованиях он использует данио-рерио – тропическую рыбку семейства карповых. Вместе с группой студентов Вудс выясняет, как рыбы с генетическими изменениями реагируют на различные раздражители в сравнении с обычными рыбами. Этот труд, возможно, приблизит появление лучших, более точных способов лечения тревожных нарушений.
    Данио-рерио – идеальный подопытный сразу по нескольким причинам. Зародыши прозрачны и развиваются вне тела матери, благодаря чему их рост легко наблюдать под микроскопом. Кроме того, они быстро развиваются, и их легко разводить в больших количествах.
    В частности, Вудса интересуют нейропептиды – химические мессенджеры, передающие информацию между клетками мозга. Разные нейропептиды переносят разные сообщения, которые, в свою очередь, вызывают различные виды поведения.
    "У рыб нейропептиды те же, что и у человека, и они в целом так же функционируют в мозге, – говорит Вудс. – Достоверно воссоздать сложную модель человеческого поведения, такого как тревожность, невозможно, но мы стараемся выяснить, как работает мозг, и в этом нам помогают рыбы".
    Вудс с командой выделяют гены, которые затем отключают, усиливают, изменяют или замещают, анализируя движения рыб с такими измененными генами с помощью компьютерной системы с камерами. Они изучают реакцию на разнообразные стимулы – например, на небольшое повышение температуры воды, уменьшение яркости света или воздействие мягких химических раздражителей, таких как горчичное масло.
    "Наблюдая за последующими изменениями в поведении рыб, мы можем определить, как замещение гена изменяет процесс передачи информации в мозге", – пояснил Вудс. Например, рыбы, демонстрирующие тревожное поведение, часто держатся ближе к стенкам аквариума, в то время как остальные плавают в центре. Это сродни социальным экспериментам, в которых температура в помещении постепенно повышается, чтобы определить, как в этих условиях будут вести себя находящиеся в нем люди.
    "Тревога обычно не бывает вызвана генетическими причинами, – говорит Вудс. – Но гены могут сделать организм более восприимчивым к внешним раздражителям, которые вызывают то, что мы называем тревожным поведением".
    Тревожные нарушения – самое распространенное психическое расстройство в США; свыше 40 миллионов американцев страдают им в той или иной мере на протяжении жизни. Но чрезмерное количество лекарств может быть вредно, к тому же некоторые злоупотребляют этими лекарствами. К примеру, согласно Управлению службы лечения наркотической зависимости и психических расстройств, с 2005 по 2011 гг. удвоилось количество обращений в пункты экстренной помощи в связи с использованием ксанакса и подобных ему препаратов.

Статья иллюстрирована фотографией.

 Подробнее>>

Уникальность плана строения иглокожих связана с перестановкой Hox-генов

    Иглокожие – представители группы двусторонне-симметричных животных, сменившие симметрию взрослой стадии на лучевую. При этом систему гомеозисных генов, регулирующих становление отделов тела, иглокожие, разумеется, унаследовали от своих предков, имевших нормальную двустороннюю симметрию. Не следует ли ожидать, что с этими генами у них произошло что-то необычное? И действительно, в одной из самых важных групп регуляторных генов – кластере Hox – у иглокожих обнаружен разрыв с перестановкой. Насколько можно судить, эта особенность свойственна всем иглокожим, и только им. Очевидно, она несколько затрудняет становление двусторонне-симметричного тела, а вот становлению радиально-симметричного, возможно, как раз способствует.

    Иглокожие – тип, к которому относятся морские звезды, морские ежи, морские лилии, офиуры, голотурии и некоторые менее широко известные животные, например морские маргаритки. Группа эта разнообразная, древняя, хорошо палеонтологически изученная. Именно палеонтологией иглокожих занимается, например, главный герой знаменитого романа Фаулза "Женщина французского лейтенанта", действие которого происходит еще в 1867 году. Некоторые ученые даже думали, что именно иглокожие являются предками позвоночных (см. R.P.S.Jefferies et al., 1996. The Early Phylogeny of Chordates and Echinoderms and the Origin of Chordate Left–Right Asymmetry and Bilateral Symmetry). И хотя современные данные – во всяком случае, генетические – такую гипотезу не подтверждают, иглокожие и сами по себе очень интересны. Наиболее ярких особенностей у них, пожалуй, две:

Лучевая симметрия. Ближайшие родственники иглокожих – полухордовые и хордовые – это типичные двусторонне-симметричные животные: у них есть правая и левая сторона, передний и задний конец, спина и брюхо. Личинки иглокожих тоже двусторонне-симметричны. Наверняка такими были и их эволюционные предки. Но у взрослых современных иглокожих симметрия радиальная (лучевая), с лучами, расходящимися от оси; например, у морской звезды таких лучей обычно пять. Это – относительно позднее эволюционное приобретение, связанное, скорее всего, с тем, что предок иглокожих прошел стадию сидячего образа жизни. Ведь для животного, которое прикреплено ко дну, разница между передом и задом не имеет значения – все стороны равноценны.

Воднососудистая система. Тело иглокожего пронизано сложной системой каналов, заполненных прозрачной жидкостью (фактически просто морской водой). Эта система называется амбулакральной, или воднососудистой. Выросты амбулакральной системы образуют множество маленьких ножек с присосками, торчащих из тела животного наружу (рис. 1); меняя давление жидкости в этих ножках, их можно заставлять вытягиваться и втягиваться. Взрослые иглокожие активно используют амбулакральные ножки для передвижения. Такой гидравлический механизм есть только у иглокожих, это уникальная особенность их типа. Интересно, что вся амбулакральная система представляет собой разрастание целомической, или вторичной, полости тела.

Ранняя личинка иглокожих называется диплеврулой. Это маленькое полупрозрачное существо, в теле которого имеется, как правило, три пары целомических полостей (рис. 2). Амбулакральная система взрослого иглокожего образуется из второго левого целома.
    Итак, мы знаем, что иглокожие – это двусторонне-симметричные животные, которые под влиянием особого образа жизни резко изменили форму тела, став вторично радиально-симметричными. С другой стороны, сейчас хорошо известно, что форма любого двусторонне-симметричного животного (червяка, сороконожки, ящерицы...) возникает в результате согласованной работы довольно большого числа гомеозисных генов, продукты которых специально предназначены для "разметки" разных отделов двусторонне-симметричного тела. Естественно, исследователи пожелали узнать, что творится с этими генами у иглокожих.
    Гомеозисных генов сейчас известно много десятков. Как правило, они группируются в генные семейства, объединяемые общим происхождением. Для формообразования тела двусторонне-симметричных животных особенно важна работа генов семейства Hox, которое обладает следующими особенностями:

	Активность (экспрессия) Hох-генов в клетках зависит от отдела тела. Как правило, она усиливается спереди назад. То есть чем больше порядковый номер сегмента, тем больше Hox-генов в нем экспрессируется.
	Нох-гены, как правило, располагаются в хромосомах поблизости друг от друга и в строго определенном порядке. Такая тесная упорядоченная группа генов называется кластером. Например, у ланцетника есть типичный Hox-кластер, в котором 15 генов расположены один за другим.
	Области активности Hox-генов, как правило, располагаются вдоль тела животного в том же порядке, в каком физически расположены сами гены в кластере. Это называется принципом коллинеарности. Общепризнанного объяснения этот принцип не имеет, но соблюдается он четко.
	Вблизи переднего конца тела любого двусторонне-симметричного животного есть зона, свободная от экспрессии Hox-генов. "Взамен" там экспрессируются гены семейства Otx. Например, у насекомых именно в этой зоне находятся усики, а у позвоночных – челюсти.

Биология – наука сравнительная. Чтобы узнать, как лучевая симметрия отразилась на Hox-генах иглокожих, стоило бы прежде всего найти животное, близкое к иглокожим, имеющее сходный план строения, но сохранившее исходную двустороннюю симметрию, и посмотреть, как устроен Hox-кластер у него. На наше счастье, такие животные существуют. Это – полухордовые, личинка которых очень похожа на личинку иглокожих, а взрослые особи двусторонне-симметричны.
    Тело полухордовых делится на три отдела, соответствующих трем парам целомов личинки-диплеврулы. Третий отдел – самый длинный, он составляет большую часть длины взрослого полухордового, и Hox-гены экспрессируются только в нем. Передние отделы, в которых находятся 1-й и 2-й целомы, входят в зону, свободную от экспрессии Hox-генов. Самих Hox-генов у изученных полухордовых 12 штук; они расположены в кластере в строгом порядке, с соблюдением принципа коллинеарности. Такое состояние выглядит достаточно примитивным, и очень вероятно, что у предка иглокожих все было устроено очень похоже.
    Проблема в том, что Hox-кластер далеко не у всех животных остается единым и целым. Иногда он разрывается надвое (например, у мухи), иногда на несколько частей (например, у асцидии), а иногда и вообще "атомизируется", распадаясь на отдельные гены (см. Причина особенностей генома оболочников – детерминированность их эмбрионального развития). Согласованная экспрессия Hox-генов, протекающая точно по порядку (и с соблюдением принципа коллинеарности), в таких случаях нарушается. Не произошло ли у иглокожих чего-то подобного?
    Да, по-видимому, произошло.
    Надо сказать, что данные по генетике иглокожих до сих пор довольно отрывочны. Но в последнее время двое ученых – Бруно Давид (Bruno David) из Бургундского университета в Дижоне (Universite de Bourgogne) и Рич Мой (Rich Mooi) из Калифорнийской академии наук в Сан-Франциско (California Academy of Science) – собрали все данные о Hox-кластерах иглокожих, которые все-таки доступны, и получили довольно занимательную картину.
    Выяснилось, что характерным признаком типа иглокожих является особая судьба генов Hox1, Hox2 и Hox3. Эти гены обычно находятся в начале Hox-кластера и – согласно принципу коллинеарности – должны экспрессироваться в самой передней части той зоны, где экспрессия Hox вообще есть. Однако у иглокожих отрезок Hox-кластера, содержащий гены Hox1–Hox3, почему-то переместился из начала кластера в его конец. Он оказался позади генов Hox11/13, которые у полухордовых являются самыми задними. Более того, этот отрезок еще и перевернут: гены в нем расположены в порядке Hox3-Hox2-Hox1, а не Hox1-Hox2-Hox3, как было бы в исходном состоянии. Таким образом, произошло сразу два события: транслокация (перемещение фрагмента хромосомы) и инверсия (его переворачивание).
    Принцип коллинеарности при этом, конечно, не мог не нарушиться. Действительно, "классическая" экспрессия кластера Hox в области 3-й пары целомов теперь начинается не с гена Hox1, а в лучшем случае с гена Hox5 (даже не Hox4; судьба последнего пока не совсем ясна). Ну, а где же тогда работают гены Hox1, Hox2 и Hox3? Это частично известно. Они работают в передних отделах личиночного тела – там, где у других животных экспрессии Hox-генов нет вообще! Например, у морских звезд эти гены активны в 1-м и 2-м целомах и в околоротовом нервном кольце.
    В результате, между прочим, неизбежно возникает довольно широкое перекрывание зон экспрессии Hox-генов и Otx-генов. Насколько можно судить, это – совершенно уникальная особенность, свойственная только развитию иглокожих. У всех других двусторонне-симметричных животных области экспрессии Otx и Hox четко разделены.
    Более того, за транслокацией Hox1–Hox3 у продвинутых групп иглокожих следует целый каскад других изменений. Области экспрессии Hox4, Hox5 и Hox6 (которые транслокации не подверглись) тоже перемещаются далеко вперед, и продукты этих генов принимают на себя совершенно новые функции, включая, похоже, контроль за формированием амбулакральной системы. У морских лилий, которые относительно примитивны, этого еще нет (по-видимому), но у морских ежей – во всей красе.
    Судя по доступным сейчас данным, транслокация Hox1–Hox3 есть у всех иглокожих и только у них. Такой признак, однозначно выделяющий на эволюционном древе некую ветвь, принято называть апоморфным. И здесь возникает интересная эволюционная "интрига". Мы знаем, что иглокожие отличаются от всех своих родственников двумя особенностями: (1) транслокация передней части Hox-кластера и (2) переход к лучевой симметрии. Но вот вопрос: какое из этих двух событий случилось раньше?
    Передние Hox-гены обладают той особенностью, что могут принимать участие в развитии головы (у позвоночных, например, они экспрессируются в продолговатом мозге). У животного с лучевой симметрией ни головы, ни головного мозга нет; нервная система иглокожих совершенствуется совсем по другим принципам, с нашей точки зрения вполне "инопланетным". Но как тут направлена причинная связь? Возможны две гипотезы:
    1. Иглокожие сначала перешли к лучевой симметрии, а уже потом в их Hox-кластере произошла транслокация. Естественный отбор "пропустил" эту транслокацию, потому что для животного с лучевой симметрией, в отличие от двусторонне-симметричного животного с головным мозгом, ее последствия не были катастрофическими. Эта гипотеза лежит в русле классического дарвинизма.
    2. У иглокожих сначала (когда они еще были двусторонне-симметричными) произошла транслокация в Hox-кластере, и это затруднило развитие головы. После чего иглокожим, если уж они так хотели усложняться, ничего не осталось, как перейти к лучевой симметрии; или – говоря корректнее – такой вариант усложнения тела оказался по генетическим причинам более предпочтительным. Эта гипотеза ближе не к классическому дарвинизму, а к идеям Рихарда Гольдшмидта (Richard Goldschmidt), предполагавшего, что макроэволюция идет путем крупных мутаций.
    История с Hox-генами иглокожих – хороший пример того, как полученные ответы на вопросы тут же порождают новые вопросы, еще более интересные. Транслокация передних Hox-генов и переход двусторонне-симметричного предка иглокожих к лучевой симметрии – два события, которые вряд ли произошли строго одновременно. Какое же из них произошло раньше? Ответить на этот вопрос пока что нелегко; но, во всяком случае, мы можем быть уверены, что ответ существует. Значит, его можно найти. Причем это будет интересно не только специалистам по иглокожим, но и всем, кого волнуют механизмы эволюции: проблема-то затронута весьма фундаментальная.

По материалам: B.David and R.Moi. How Hox genes can shed light on the place of echinoderms among the deuterostomes // EvoDevo. 2014. V. 5. №. 1. P. 22.

Сергей Ястребов

Статья иллюстрирована фотографией и схемами.

    Источник: Элементы Большой науки

 Подробнее>>